Endosymbiotic theory
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Die Endosymbiontentheorie (altgriechisch ἔνδον éndon ‚innen‘ und συμβίωσις symbíōsis ‚Zusammenleben‘) besagt, dass Eukaryoten aus einer Endosymbiose prokaryotischer Vorläuferorganismen hervorgegangen sind. Demnach sind chemo- und phototrophe Bakterien von Archaeen aufgenommen worden, in denen sie sich zu Zellorganellen ihrer Wirtszellen entwickelt haben, darunter Mitochondrien und Plastiden. Allerdings gibt es auch Eukaryoten, die weder Zellatmung noch Photosynthese betreiben und keine derartigen Organellen haben, wobei angenommen wird, dass diese Zellbestandteile nachträglich verloren gegangen sind.
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細胞内共生説（さいぼうないきょうせいせつ、endosymbiotic theory）とは、真核生物の起源を説明する仮説。真核生物がもつ細胞小器官、特にミトコンドリアや葉緑体は細胞内共生した好気性細菌（アルファプロテオバクテリア）およびシアノバクテリアに由来するとする。1883年にフランスの植物学者アンドレアス・シンパーが葉緑体の起源に関連して、2つの生物の共生という概念を提唱した。その後、1905年にロシアの植物学者（Konstantin Mereschkowski）がより明確に定式化し、1967年にアメリカの生物学者リン・マーギュリスによってさらに大きく発展した。
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Teoria endosymbiozy – teoria stanowiąca, że mitochondria, plastydy (jak chloroplasty) i być może inne organella komórki eukariotycznej powstały na skutek endosymbiozy pomiędzy różnymi mikroorganizmami. Zgodnie z nią niektóre organella pochodzą od wolno żyjących bakterii, które dostały się do innych komórek jako endosymbionty. Mitochondria rozwinęły się więc z proteobakterii (w szczególności zaś z (ang.), kladu (ang.) lub ich bliskich krewnych), chloroplasty zaś od sinic.
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Endosymbiontteorin är den idag dominerande teorin om hur uppkomsten av eukaryota celler har gått till. Teorin går ut på att mitokondrier och plastider (till exempel kloroplaster) en gång i tiden var frilevande prokaryoter (bakterier) som upptogs av andra prokaryoter och utvecklat ett liv i symbios. Det endosymbiontiska samarbetet mellan prokaryoterna har lett till utvecklingen av dagens eukaryota organismer.
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La teoria endosimbiòtica va ser formulada per la biòloga americana Lynn Margulis (1938-2011) el 1967, per tal d'explicar la presència d'orgànuls intracel·lulars amb genoma propi en les cèl·lules eucariotes. Aquests orgànuls, els mitocondris i els plastidis (aquests últims exclusius de les plantes) haurien estat en el seu inici bacteris aerobis i amb membrana nuclear que s'haurien instal·lat a l'interior d'una primitiva cèl·lula eucariota de forma simbiòtica. Amb el pas del temps, part dels gens d'aquests simbionts s'haurien transferit al genoma de la cèl·lula hoste i només una petita part restaria en el genoma originari del simbiont.
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Endosymbiotická teorie popisuje původ semiautonomních organel eukaryotických buněk – mitochondrií a chloroplastů. Tyto organely byly dříve volně žijící prokaryotické organizmy, které byly pohlceny a staly se buněčnými endosymbionty. Mitochondrie mají evoluční původ v proteobakterii (z příbuzenstva Rickettsiales) a chloroplasty v sinici. Endosymbiotickou teorii lze aplikovat např. i při vysvětlení původu organely pro fixaci dusíku u rozsivky Rhopalodia gibba, pocházející ze sinice blízké rodu Cyanothece, nebo parasomu měňavkovců skupiny Dactylopodida původem z exkavátů skupiny Kinetoplastida.
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La endosimbiosis seriada (Serial Endosymbiosis Theory) o teoría endosimbiótica describe la aparición de las células eucariotas o eucariogénesis como consecuencia de la sucesiva incorporación simbiogenética de diferentes procariotas de vida libre (bacterias aerobias y arqueas); tres incorporaciones en el caso de las células animales y de hongos, y cuatro en el caso de las células vegetales.
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Teoria endosinbiotikoa Lynn Margulis biologo estatubatuarrak 1967an plazaratu zuen hipotesia da, zelula eukariotoen plastoak eta mitokondrioak endozitosiaren bidez aspaldian erantsitako bakterioak direla proposatzen duena. Teoria honen arabera, beraz, zelula eukariotoen organulu horiek bakterio askeak ziren, era sinbiotikoan jatorrizko zelula eukarioto batean integratu zirenak, duela 1.000 milioi urte, gutxi gorabehera. Sinbiosi mota hori harreman endosinbiotiko batean datza. Teoria endosinbiotikoaren alde hainbat argudio eta ebidentzia daude:
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La théorie endosymbiotique, ou hypothèse de l'endosymbiose, est l'hypothèse selon laquelle les deux organites intervenants dans la gestion de l'énergie (chloroplastes et mitochondries) des cellules eucaryotes proviennent de l’incorporation (endocytose) par certaines archées, des bactéries avec lesquelles elles auraient entretenu une relation endosymbiotique. Elle s'oppose à la théorie autogénique (ou hypothèse autogène), qui postule que le système endomembranaire (chloroplaste, mitochondrie et noyau), ainsi que le cytosquelette des cellules eucaryotes, aient évolué de novo par invagination de la membrane plasmique et complexification à partir d'une cellule procaryote ancestrale.
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De endosymbiontentheorie (symbiogenese) is de theorie die de herkomst verklaart van mitochondria en chloroplasten in eukaryote cellen door endosymbiose. Deze theorie wordt tegenwoordig algemeen geaccepteerd. Volgens de endosymbiontentheorie stammen deze organellen bij eukaryoten (zoals planten, schimmels en dieren) af van in deze cellen opgenomen prokaryoten als endosymbionten. Ook verklaart de endosymbiontentheorie hoe eukaryoten (zoals planten, schimmels en dieren) geëvolueerd zijn uit bacteriën: Verdere endosymbiose:
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A Teoria da Endossimbiose se propõe a explicar a origem da mitocôndria e dos plastídios, assim como parte da evolução das células eucarióticas. Segundo a teoria, a primeira relação de endossimbiose se estabeleceu pela associação entre uma Arquea e uma Alfa-proteobacteria, que foi interiorizada. A organela mitocôndria é descendente dessa bactéria. Essa associação ocorreu há aproximadamente 1,6 bilhão de anos e o organismo resultante é o ancestral de todas as células eucarióticas.
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Ендосимбіотична теорія (англ. Endosymbiotic theory), також теорія ендосимбіогенезу або теорія послідовних ендосимбіозів — одна із теорій походження еукаріотичної клітини, згідно з якою походження мітохондрій та пластид вважається симбіотичним. Тобто зазначені органели пішли від окремих внутрішньоклітинних бактерій-симбіонтів, що стали невід'ємною частиною клітини через збільшення ступеня взаємної залежності. За цією теорією, пращурами мітохондрій були альфа-протеобактерії (зокрема, Rickettsiales або їхні близькі родичі), а пращурами пластидів — ціанобактерії. Виникнення ядра залишається дискусійним, хоча припускають, що воно має автогенетичне походження.
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Teoria endosimbiòtica
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Endosymbiotická teorie
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Endosymbiontentheorie
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Endosimbiosis seriada
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Teoria endosinbiotiko
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Endosymbiotic theory
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Théorie endosymbiotique
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細胞内共生説
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Endosymbiontentheorie
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Teoria endosymbiozy
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Teoria da endossimbiose
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Endosymbiontteorin
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Ендосимбіотична теорія
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La teoria endosimbiòtica va ser formulada per la biòloga americana Lynn Margulis (1938-2011) el 1967, per tal d'explicar la presència d'orgànuls intracel·lulars amb genoma propi en les cèl·lules eucariotes. Aquests orgànuls, els mitocondris i els plastidis (aquests últims exclusius de les plantes) haurien estat en el seu inici bacteris aerobis i amb membrana nuclear que s'haurien instal·lat a l'interior d'una primitiva cèl·lula eucariota de forma simbiòtica. Amb el pas del temps, part dels gens d'aquests simbionts s'haurien transferit al genoma de la cèl·lula hoste i només una petita part restaria en el genoma originari del simbiont. Algunes de les proves que donen suport a aquesta teoria són la presència de ribosomes de tipus bacterià en l'interior de mitocondris i plastidis. El genoma d'aquests orgànuls està organitzat com el dels bacteris, és circular i es troba lliure sense cap coberta. L'estructura de dobles bicapes lipídiques és semblant a la d'alguns bacteris actuals. Lynn Margulis i els seus col·laboradors argumenten que els cianobacteris van esdevenir els cloroplasts del nou consorci cel·lular. D’altra banda, atribueixen l’origen dels cilis i dels flagels als bacteris anomenats espiroquetes, que impulsen a alguns protists i també als espermatozoides. Inclús, sostenen que podrien tenir el mateix origen els filaments o fibres del fus mitòtic que fan possible la divisió cel·lular o mitosi. Encara realitzar aquestes teories, actualment no hi ha proves suficients per a la seva generalització a altres orgànuls cel·lulars. La teoria endosimbiòtica contradiu la selecció natural. D’una banda, la selecció natural defensa que els canvis evolutius són fruit de mutacions d’efectes mínims i fruits de l'atzar perceptibles amb el pas del temps. Per tant, un bacteri podria haver anat modificant-se molt a poc a poc per acabar evolucionant en una cèl·lula eucariota. A contraposició, Lynn Margulis defensa que les cèl·lules complexes no van sorgir d’aquesta forma, sinó que van aparèixer mitjançant la unió de cèl·lules simples i per tant, Margulis defensa la simbiosi i la cooperació entre espècies com a motor evolutiu.
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Endosymbiotická teorie popisuje původ semiautonomních organel eukaryotických buněk – mitochondrií a chloroplastů. Tyto organely byly dříve volně žijící prokaryotické organizmy, které byly pohlceny a staly se buněčnými endosymbionty. Mitochondrie mají evoluční původ v proteobakterii (z příbuzenstva Rickettsiales) a chloroplasty v sinici. Endosymbiotickou teorii lze aplikovat např. i při vysvětlení původu organely pro fixaci dusíku u rozsivky Rhopalodia gibba, pocházející ze sinice blízké rodu Cyanothece, nebo parasomu měňavkovců skupiny Dactylopodida původem z exkavátů skupiny Kinetoplastida. Naopak se v současnosti již endosymbioticky nevysvětlují organely cytoskeletárního typu, jako např. eukaryotické bičíky, i když to původní teorie také zamýšlela.
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Die Endosymbiontentheorie (altgriechisch ἔνδον éndon ‚innen‘ und συμβίωσις symbíōsis ‚Zusammenleben‘) besagt, dass Eukaryoten aus einer Endosymbiose prokaryotischer Vorläuferorganismen hervorgegangen sind. Demnach sind chemo- und phototrophe Bakterien von Archaeen aufgenommen worden, in denen sie sich zu Zellorganellen ihrer Wirtszellen entwickelt haben, darunter Mitochondrien und Plastiden. Allerdings gibt es auch Eukaryoten, die weder Zellatmung noch Photosynthese betreiben und keine derartigen Organellen haben, wobei angenommen wird, dass diese Zellbestandteile nachträglich verloren gegangen sind.
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Teoria endosinbiotikoa Lynn Margulis biologo estatubatuarrak 1967an plazaratu zuen hipotesia da, zelula eukariotoen plastoak eta mitokondrioak endozitosiaren bidez aspaldian erantsitako bakterioak direla proposatzen duena. Teoria honen arabera, beraz, zelula eukariotoen organulu horiek bakterio askeak ziren, era sinbiotikoan jatorrizko zelula eukarioto batean integratu zirenak, duela 1.000 milioi urte, gutxi gorabehera. Sinbiosi mota hori harreman endosinbiotiko batean datza. Mitokondrioak eta plastoak organulu erdi autonomoak dira zelula eukariotoarekiko. Informazio genetikoa dute -DNA- eta zelulatik era independentean erreplikatzen dira. Ezaugarri horietan oinarriturik kaleratu zuen Lynn Margulis-ek bere hipotesia. Egun, biologo estatubatuarren hipotesia ontzat jotzen da, eta zientzialariek gaur egungo eukariotoak prozesu endosinbiotiko batzuen ondorioz agertu zirela onartzen dute, mitokondrio eta kloroplastoak kanpotik hartuz fagozitosiaren bidez (erantsitako bakterioak izanik jatorrian organulu horiek). Kimeraren irudiarekin alderatu da gaurko eukariotoen sorrera: eukarioto primitibo batean bakterio aerobio bat sartu eta bertan geratu zen; bakterioak energia ematen zion eukariotoari, eta horrek babesa eta elikagaiak. Endosinbiosi horrek azalduko luke mitokondrioen sorrera. Era berean, bakterio aerobio fototrofo bat fagozitatu eta eukarioto primitibo horrek fotosintesi egiteko gaitasuna bereganatuko luke. Horra hor kloroplastoen jatorria. Mitokondrioek eta kloroplastoek aldaketa handiak izan dituzte zelula eukariotoen barnean azken 1.000 milioi urteetan: zelula eukariotoentzat onuragarriak ez diren ezaugarriak galdu dituzte (zelula horma, entzima ugari, DNAren zati bat...) baina ostalariarentzat onak zirenei eutsi dizkiote (ATPren sintesia, esaterako). Teoria endosinbiotikoaren alde hainbat argudio eta ebidentzia daude:
* mitokondrioek eta kloroplastoek prokarioto handien tamaina dute
* organulu horien erribosomak eta bakterioenak oso antzekoak dira
* haien DNA biribila da, bakterioen antzekoa
* bi organulu horiek autonomia genetikoa dute, eta -bakterioen antzera- bipartizioaren bidez ugaltzen dira
* kloroplastoen barne-egiturak eta biokimikak antza handia dute zianobakterio batzuek dituztenekin
* proteinen sintesia autonomoa dute
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La endosimbiosis seriada (Serial Endosymbiosis Theory) o teoría endosimbiótica describe la aparición de las células eucariotas o eucariogénesis como consecuencia de la sucesiva incorporación simbiogenética de diferentes procariotas de vida libre (bacterias aerobias y arqueas); tres incorporaciones en el caso de las células animales y de hongos, y cuatro en el caso de las células vegetales. El proceso de endosimbiosis seriada fue propuesto por Lynn Margulis en diferentes artículos y libros: On the origin of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) y Symbiosis in Cell Evolution (1981), llegándose a conocer por el acrónimo inglés SET (Serial Endosymbiosis Theory). En la actualidad se acepta que las células eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos simbiogenéticos descritos por Margulis, una vez ha quedado demostrado el origen simbiogenético de las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes. Lynn Margulis publicó un artículo en The Biological Bulletin en el que igualmente postuló la posible incorporación simbiótica de una espiroqueta para formar los flagelos y cilios de los eucariontes. Incluso, sostiene que podrían tener el mismo origen los filamentos o fibras del huso mitótico que hacen posible la división celular o mitosis. Ante estas teorías actualmente hay discrepancias. La teoría de la endosimbiosis seriada no debe ser confundida con su posterior Teoría simbiogenética; la cual no es apoyada por la comunidad científica
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La théorie endosymbiotique, ou hypothèse de l'endosymbiose, est l'hypothèse selon laquelle les deux organites intervenants dans la gestion de l'énergie (chloroplastes et mitochondries) des cellules eucaryotes proviennent de l’incorporation (endocytose) par certaines archées, des bactéries avec lesquelles elles auraient entretenu une relation endosymbiotique. Elle s'oppose à la théorie autogénique (ou hypothèse autogène), qui postule que le système endomembranaire (chloroplaste, mitochondrie et noyau), ainsi que le cytosquelette des cellules eucaryotes, aient évolué de novo par invagination de la membrane plasmique et complexification à partir d'une cellule procaryote ancestrale. Les mitochondries et les chloroplastes sont des organites semi-autonomes de la cellule eucaryote, c'est-à-dire disposant d'un patrimoine génétique et capables de se diviser indépendamment de la cellule. Ces caractéristiques furent les premiers éléments à l'appui de la théorie endosymbiotique formulée par Antoine Béchamp (1869), Andreas Schimper (1883) et Constantin Merejkovski (1905), et remise à l'honneur par Lynn Margulis dans les années 1960. La théorie souligne que les types de bactéries incorporées auraient auparavant développé des spécialisations opérationnelles telles que la capacité de stocker de l'énergie sous forme biochimique (mitochondries) ou de capter l'énergie lumineuse (chloroplastes). Ces facultés sont en quelque sorte partagées, transmises puis héritées d'abord via la symbiose, puis en une synthèse résultant en un organisme plus complexe. Selon Lynn Margulis, les processus résultant en l'apparition de nouvelles formes de vie à partir de symbioses, ou plus généralement synergies, entre formes de vie existantes, sont un moteur primordial de l'évolution, en particulier de sa complexification, et à l'origine de l'émergence des cellules de tous les organismes multicellulaires, dont l'espèce humaine. Cette pluralité de l'individu a débouché sur la notion de l'holobionte ou du supraorganisme. Chaque organisme multicellulaire (plante, animal …) est une communauté symbiotique par son origine, mais aussi une chimère selon la (en). Cette endosymbiose s'apparente en effet à un processus de domestication favorisé par les transferts horizontaux de gènes d'origine évolutive différente (gènes archéens et bactériens) vers le génome nucléaire des eucaryotes. Ces gènes de procaryotes sont liés au métabolisme de l'ATP, aux ARNr, aux cytochromes et phytochromes, aux protéines qui synthétisent la cellulose de la paroi cellulaire.
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細胞内共生説（さいぼうないきょうせいせつ、endosymbiotic theory）とは、真核生物の起源を説明する仮説。真核生物がもつ細胞小器官、特にミトコンドリアや葉緑体は細胞内共生した好気性細菌（アルファプロテオバクテリア）およびシアノバクテリアに由来するとする。1883年にフランスの植物学者アンドレアス・シンパーが葉緑体の起源に関連して、2つの生物の共生という概念を提唱した。その後、1905年にロシアの植物学者（Konstantin Mereschkowski）がより明確に定式化し、1967年にアメリカの生物学者リン・マーギュリスによってさらに大きく発展した。
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De endosymbiontentheorie (symbiogenese) is de theorie die de herkomst verklaart van mitochondria en chloroplasten in eukaryote cellen door endosymbiose. Deze theorie wordt tegenwoordig algemeen geaccepteerd. Volgens de endosymbiontentheorie stammen deze organellen bij eukaryoten (zoals planten, schimmels en dieren) af van in deze cellen opgenomen prokaryoten als endosymbionten. Ook verklaart de endosymbiontentheorie hoe eukaryoten (zoals planten, schimmels en dieren) geëvolueerd zijn uit bacteriën:
* De celkern zou ontstaan zijn uit het ringvormige DNA-molecuul doordat het zich op een bepaalde plaats aan het celmembraan had gehecht. Het kernmembraan is te beschouwen als een ingestulpt celmembraan. Ook het endoplasmatisch reticulum zou door instulping van het celmembraan zijn ontstaan.
* Aerobe bacteriën, waarschijnlijk de proteobacteriën die verwant zijn aan de rickettsia, zijn geëvolueerd tot mitochondriën.
* In de cel opgenomen cyanobacteriën (fotoautotrofe prokaryoten) zouden zich tot chloroplasten hebben ontwikkeld. Verdere endosymbiose:
* Onder secundaire endosymbiose verstaat men de opname van een alg (fotoautotrofe eukaryoot) door een heterotrofe eukaryotische cel. Het voorkomen van een nucleomorf maakt dit aannemelijk: een rudimentair overblijfsel van een celkern van de opgenomen alg.
* Tertiaire endosymbiose. Het geheel kan nog verder gecompliceerd worden door de opname van de door secundaire endosymbiose ontstane cel door weer een andere gastheercel. Dit verschijnsel is aannemelijk gemaakt voor dinoflagellaten, waar de chloroplasten door meer dan twee membranen kunnen zijn omgeven.
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Teoria endosymbiozy – teoria stanowiąca, że mitochondria, plastydy (jak chloroplasty) i być może inne organella komórki eukariotycznej powstały na skutek endosymbiozy pomiędzy różnymi mikroorganizmami. Zgodnie z nią niektóre organella pochodzą od wolno żyjących bakterii, które dostały się do innych komórek jako endosymbionty. Mitochondria rozwinęły się więc z proteobakterii (w szczególności zaś z (ang.), kladu (ang.) lub ich bliskich krewnych), chloroplasty zaś od sinic.
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Endosymbiontteorin är den idag dominerande teorin om hur uppkomsten av eukaryota celler har gått till. Teorin går ut på att mitokondrier och plastider (till exempel kloroplaster) en gång i tiden var frilevande prokaryoter (bakterier) som upptogs av andra prokaryoter och utvecklat ett liv i symbios. Det endosymbiontiska samarbetet mellan prokaryoterna har lett till utvecklingen av dagens eukaryota organismer.
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Ендосимбіотична теорія (англ. Endosymbiotic theory), також теорія ендосимбіогенезу або теорія послідовних ендосимбіозів — одна із теорій походження еукаріотичної клітини, згідно з якою походження мітохондрій та пластид вважається симбіотичним. Тобто зазначені органели пішли від окремих внутрішньоклітинних бактерій-симбіонтів, що стали невід'ємною частиною клітини через збільшення ступеня взаємної залежності. За цією теорією, пращурами мітохондрій були альфа-протеобактерії (зокрема, Rickettsiales або їхні близькі родичі), а пращурами пластидів — ціанобактерії. Виникнення ядра залишається дискусійним, хоча припускають, що воно має автогенетичне походження. На сьогодні подібна позиція щодо походження пластид та мітохондрій приймається науковою спільнотою, визнається і той факт, що бактеріальні ендосимбіонти зробили внесок у формування метаболічних та сигнально-регуляторних систем не тільки у органелах, але і у цитоплазмі. На користь ендосимбіотичної гіпотези свідчать: 1) явища симбіозу у сучасному еукаріотичному світі, 2) явище використання паразитами геному хазяїна та явище горизонтального переносу генів та ін.
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A Teoria da Endossimbiose se propõe a explicar a origem da mitocôndria e dos plastídios, assim como parte da evolução das células eucarióticas. Segundo a teoria, a primeira relação de endossimbiose se estabeleceu pela associação entre uma Arquea e uma Alfa-proteobacteria, que foi interiorizada. A organela mitocôndria é descendente dessa bactéria. Essa associação ocorreu há aproximadamente 1,6 bilhão de anos e o organismo resultante é o ancestral de todas as células eucarióticas. Há aproximadamente 1,5 bilhão de anos, outra relação de endossimbiose ocorreu quando uma célula eucariótica internalizou uma Cianobactéria. Os plastídeos, como o cloroplasto, são descendentes dessa Cianobactéria. O organismo que surgiu dessa relação, denominada endossimbiose primária, deu origem à três linhagens de algas: rodófitas, glaucófitas e clorófitas . Ao longo da evolução, clorófitas e rodófitas foram internalizadas por outras células eucarióticas, se tornando endossimbiontes. A essa relação se dá o nome de endossimbiose secundária. A Teoria da Endossimbiose foi desenvolvida ao longo do século XX. Em 1905, Mereschkowsky propôs que os plastídios eram descendentes de cianobactérias . Em 1967, Lynn Margulis consolidou a teoria. No artigo publicado, a pesquisadora propôs que o surgimento de células eucarióticas se deu pela ingestão de um procarioto aeróbico por um procarioto anaeróbico. Margulis também ratificou a hipótese da ancestralidade dos plastídios. Atualmente, a hipótese mais aceita para explicar o processo que deu origem à mitocôndria é a proposta por Martin e Muller, em 1998. Diversas evidências morfofisiológicas suportam a Teoria da Endossimbiose. Entre elas a constatação de que plastídios e mitocôndrias: possuem DNA circular, assim como bactérias; e só se formam por fissão binária, o que indica uma origem independente do restante da célula. Características metabólicas também apoiam a teoria: a respiração celular ocorre nas mitocôndrias e em algumas bactérias; e a fotossíntese ocorre no cloroplasto e em cianobactérias. Nas últimas décadas, as análises do material genético destas organelas também evidenciaram o parentesco com bactérias.
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