Long branch attraction
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L'attraction des longues branches (ou LBA, pour long branch attraction en anglais) est un artefact de reconstruction en phylogénie qui provoque le regroupement des taxons qui évoluent le plus rapidement sans refléter aucunement leur véritable lien de parenté. Ce phénomène est lié à l'accumulation de substitutions convergentes qui sont interprétées comme des synapomorphies. L'attraction des longues branches affecte particulièrement les méthodes de parcimonie, notamment parce qu'elles n'autorisent pas de différence dans les taux de substitution.
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長枝誘引(ちょうしゆういん、英:Long Branch Attraction)は、系統解析において、系統的に近縁でない2つの分類群の進化速度が極めて速い場合に、系統樹の枝が相対的に長くなり、これらの長い枝の先端に付く分類群が誤って近縁と推定される現象。系統推定法のうち特に最大節約法への影響が顕著であるが、最尤法や近隣結合法などの他の系統推定法でも主要な課題の一つである。
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長枝吸引效應(英語:Long branch attraction, LBA),意指在分析親緣關係時,發生將高度不相似的支系(即具有長枝者)分群在一起的現象。長枝吸引效應形成的原因為:最相似的支系將優先被群組在一起,而古怪的支系(即具有長枝者)則被排除並被分成一群,這常導致產生錯誤的結果。在執行演化分析時,長枝吸引效應所導致的結果為快速演化的支系會被推論為關係相近,但卻忽視了它們真正的關係。舉例來說,在依據DNA序列的分析中,當序列經由快速演化而產生兩個(或多個)支系時,將會產生問題。核苷酸僅四種(A, T, C, G),當DNA置換率高時,兩個支系在同一位點演化出相同核苷酸的機率會增加。當發生這種情況時,簡約法會錯誤地將趨同演化解釋為衍徵。 欲將此問題降至最小,可透過增加樣本以打斷長枝,或改用演化速率較慢的特徵替代等方法,來修正在同一位點多次置換的問題。
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L'efecte de les branques llargues és un error artefactual que es produeix en les anàlisis de filogènia molecular quan grups que han evolucionat de presa són erròniament col·locats com a grups estretament emparentats, en comptes de mostrar les seves relacions filogenètiques reals. Aquest error es troba sobretot si només es fa servir una molècula per a les anàlisis (per exemple amb els arbres filogenètics amb només ARNr). Es pot provar de rectificar o bé comparant molts gens alhora comprovant així la robustesa de l'arbre o acompanyant les anàlisis genètiques amb anàlisis morfològiques.
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La atracción de ramas largas (LBA) es un error metodológico que se produce en los análisis de filogenia molecular cuando grupos que han evolucionado rápidamente son colocados erróneamente en la base de los árboles filogenéticos. El error es muy común cuando la evolución de un gen no ha seguido un modelo de reloj molecular y tiende a registrarse cuando se mide con el método de , cuando se recodifican los datos o se quitan especies de evolución más rápida. Este método, como otros que se rigen por un sistema de puntuación, no es capaz de diferenciar un gran cambio repentino de una divergencia evolutiva ancestral. La atracción de ramas largas se produce comúnmente en linajes que se separaron más tempranamente que en linajes que se separaron más recientemente.
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In phylogenetics, long branch attraction (LBA) is a form of systematic error whereby distantly related lineages are incorrectly inferred to be closely related. LBA arises when the amount of molecular or morphological change accumulated within a lineage is sufficient to cause that lineage to appear similar (thus closely related) to another long-branched lineage, solely because they have both undergone a large amount of change, rather than because they are related by descent. Such bias is more common when the overall divergence of some taxa results in long branches within a phylogeny. Long branches are often attracted to the base of a phylogenetic tree, because the lineage included to represent an outgroup is often also long-branched. The frequency of true LBA is unclear and often debated, a
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La long branch attraction (LBA) in italiano "Attrazione del ramo lungo" è un tipo di errore sistematico in cui si può incorrere facendo analisi filogenetiche, dovuto al modo in cui lavorano gli algoritmi di clustering. A causa di questo artefatto, due o più linee evolutive distanti tra loro vengono interpretate come strettamente correlate; ciò accade quando queste appaiono simili perché hanno entrambe accumulato al loro interno una grande quantità di mutazioni molecolari o morfologiche e non perché discendono da un antenato comune.
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Long branch attraction (ang. „przyciąganie się długich gałęzi”) – zjawisko występujące w analizach filogenetycznych, polegające na merytorycznie niepoprawnym łączeniu co najmniej dwóch długich gałęzi drzewa filogenetycznego jako grup siostrzanych, wynikające z artefaktów metodologicznych. Występuje głównie w analizach wykorzystujących dane molekularne. Na obecność efektu long branch attraction szczególnie narażone są analizy stosujące metodę największej parsymonii, w mniejszym zaś te wykorzystujące metodę – jest to jedną z przyczyn dla których analizy stosujące metody prawdopodobieństwa częściowo wyparły te wykorzystujące parsymonię. Analizy opierające się na wnioskowaniu bayesowskim – wykorzystującym podobny probabilistyczny model ewolucji, co metoda maksymalnego prawdopodobieństwa – zas
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A atração de ramificações longas é um artefato que ocorre nas análises de filogenia molecular quando grupos que evoluíram rapidamente são erroneamente colocados na base das árvores filogenéticas. Este erro é muito comum quando a evolução de um gene não seguiu um modelo de relógio molecular, e tende a ser verificado quando se mede com o método de máxima parcimônia. Este método, como outros que são balizados por um sistema de pontuação, não é capaz de diferenciar uma grande mudança repentina de uma divergência evolutiva ancestral.
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Atracció entre branques llargues
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Atracción de ramas largas
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Attraction des longues branches
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Long branch attraction
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Long branch attraction
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長枝誘引
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Atração de ramificações longas
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長枝吸引效應
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L'efecte de les branques llargues és un error artefactual que es produeix en les anàlisis de filogènia molecular quan grups que han evolucionat de presa són erròniament col·locats com a grups estretament emparentats, en comptes de mostrar les seves relacions filogenètiques reals. Això és molt comú quan l'evolució d'un gen no ha seguit un model de rellotge molecular i es tendeix a registrar quan es mesura amb el mètode de màxima parsimònia. Aquest mètode, com d'altres que es regeixen per un sistema de puntuació, no és capaç de diferenciar un gran canvi sobtat d'una divergència evolutiva ancestral. Així, per exemple, els microsporidis han simplificat extremament el seu ARNr fent que les seves seqüències esdevinguin molt divergents comparades amb les dels seus parents propers. Això provoca que en els arbres filogenètics realitzats amb aquest gen apareguin com un grup eucariota molt primitiu mentre que d'altres anàlisis els mostren com un grup derivat dels fongs. Això fa que la interpretació de les dades s'hagi de realitzar amb precaució. Un exemple molt conegut d'aquest error és el que va fer que Woese suggerís el seu sistema de tres dominis en què els eucariotes és un dels clades més antics de la natura juntament amb altres dos clades bacterians, cosa que se sap que no pot ser tant degut a les anàlisis morfològiques com paleontològiques, però que degut als grans canvis que va experimentar evolutivament aquest grup apareix així invariablement amb les anàlisis moleculars de la majoria de gens. Aquest error es troba sobretot si només es fa servir una molècula per a les anàlisis (per exemple amb els arbres filogenètics amb només ARNr). Es pot provar de rectificar o bé comparant molts gens alhora comprovant així la robustesa de l'arbre o acompanyant les anàlisis genètiques amb anàlisis morfològiques.
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La atracción de ramas largas (LBA) es un error metodológico que se produce en los análisis de filogenia molecular cuando grupos que han evolucionado rápidamente son colocados erróneamente en la base de los árboles filogenéticos. El error es muy común cuando la evolución de un gen no ha seguido un modelo de reloj molecular y tiende a registrarse cuando se mide con el método de , cuando se recodifican los datos o se quitan especies de evolución más rápida. Este método, como otros que se rigen por un sistema de puntuación, no es capaz de diferenciar un gran cambio repentino de una divergencia evolutiva ancestral. La atracción de ramas largas se produce comúnmente en linajes que se separaron más tempranamente que en linajes que se separaron más recientemente. Este error ocurre porque la saturación de las secuencias, la homoplasia y la heterogeneidad composicional no se miden bien en el análisis. Esto produce que las sustituciones paralelas (convergentes) en secuencias de evolución rápida se malinterpreten como caracteres derivados (compartidos) que pueden dar lugar a graves errores topológicos y provoca que los linajes de rápida evolución se coloquen en posición basal o con un grupo externo altamente divergente. Aunque no está bien estudiado, se sabe que la heterogeneidad composicional causa que los linajes de rápida evolución se agrupen así en los árboles debido a la composición en las secuencias de cobertura. Se han propuesto una serie de estrategias para tratar la atracción de ramas largas y la heterogeneidad composicional entre secuencias, usando métodos que incorporen ritmos diferentes de probabilidad entre linajes (máxima parsimonia, por ejemplo), eliminando los sitios que evolucionan rápidamente, recodificando los datos con un alfabeto reducido, quitando grupos externos distantes o rompiendo las ramas largas agregando especies de evolución más lenta. La máxima parsimonia puede considerarse un buen método para los análisis moleculares pero últimamente la mayoría de los especialistas han decidido emplear métodos de inferencia probabilistas (por ejemplo, inferencia bayesiana) que pueden resultar más adecuados que los enfoques de parsimonia. Por ejemplo, los microsporidios han simplificado extremadamente su ARNr haciendo que sus secuencias parezcan más divergentes comparadas con las de sus parientes próximos. Esto provoca que en los árboles filogenéticos realizados sin tomar en cuenta los métodos mencionados aparezcan como un grupo eucariota muy primitivo mientras que los demás análisis los muestran como un grupo derivado de los hongos. La agrupación de animales espiralios "Platyzoa" que une a los platelmintos, gastrotricos y gnatiferos de evolución rápida es un ejemplo de como los linajes de evolución rápida pueden agruparse entre sí con un grupo externo divergente. Así, la interpretación de los datos tiene que realizarse con precaución. Un ejemplo muy conocido de este error es el que hizo que Carl Woese sugiriera en su sistema de los tres dominios que los eucariotas eran uno de los clados más antiguos de la naturaleza junto con las arqueas y bacterias, lo que se sabe que es posible tanto sobre la base de análisis morfológicos como paleontológicos y análisis moleculares recientes con métodos mejorados que los eucariotas por lo general derivan de las arqueas y no pudieron haber aparecido más tempranamente.
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L'attraction des longues branches (ou LBA, pour long branch attraction en anglais) est un artefact de reconstruction en phylogénie qui provoque le regroupement des taxons qui évoluent le plus rapidement sans refléter aucunement leur véritable lien de parenté. Ce phénomène est lié à l'accumulation de substitutions convergentes qui sont interprétées comme des synapomorphies. L'attraction des longues branches affecte particulièrement les méthodes de parcimonie, notamment parce qu'elles n'autorisent pas de différence dans les taux de substitution.
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In phylogenetics, long branch attraction (LBA) is a form of systematic error whereby distantly related lineages are incorrectly inferred to be closely related. LBA arises when the amount of molecular or morphological change accumulated within a lineage is sufficient to cause that lineage to appear similar (thus closely related) to another long-branched lineage, solely because they have both undergone a large amount of change, rather than because they are related by descent. Such bias is more common when the overall divergence of some taxa results in long branches within a phylogeny. Long branches are often attracted to the base of a phylogenetic tree, because the lineage included to represent an outgroup is often also long-branched. The frequency of true LBA is unclear and often debated, and some authors view it as untestable and therefore irrelevant to empirical phylogenetic inference. Although often viewed as a failing of parsimony-based methodology, LBA could in principle result from a variety of scenarios and be inferred under multiple analytical paradigms.
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長枝誘引(ちょうしゆういん、英:Long Branch Attraction)は、系統解析において、系統的に近縁でない2つの分類群の進化速度が極めて速い場合に、系統樹の枝が相対的に長くなり、これらの長い枝の先端に付く分類群が誤って近縁と推定される現象。系統推定法のうち特に最大節約法への影響が顕著であるが、最尤法や近隣結合法などの他の系統推定法でも主要な課題の一つである。
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La long branch attraction (LBA) in italiano "Attrazione del ramo lungo" è un tipo di errore sistematico in cui si può incorrere facendo analisi filogenetiche, dovuto al modo in cui lavorano gli algoritmi di clustering. A causa di questo artefatto, due o più linee evolutive distanti tra loro vengono interpretate come strettamente correlate; ciò accade quando queste appaiono simili perché hanno entrambe accumulato al loro interno una grande quantità di mutazioni molecolari o morfologiche e non perché discendono da un antenato comune. Tale bias è più comune quando la divergenza complessiva di alcuni taxa provoca lunghe ramificazioni all'interno di una filogenesi. Poiché i rami lunghi sono spesso attratti alla base di un albero filogenetico e, la linea di base inclusa per rappresentare un outgroup è spesso anche un ramo lungo (long branch), l’LBA è un problema per la ricostruzione di alberi filogenetici.
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Long branch attraction (ang. „przyciąganie się długich gałęzi”) – zjawisko występujące w analizach filogenetycznych, polegające na merytorycznie niepoprawnym łączeniu co najmniej dwóch długich gałęzi drzewa filogenetycznego jako grup siostrzanych, wynikające z artefaktów metodologicznych. Występuje głównie w analizach wykorzystujących dane molekularne. Na obecność efektu long branch attraction szczególnie narażone są analizy stosujące metodę największej parsymonii, w mniejszym zaś te wykorzystujące metodę – jest to jedną z przyczyn dla których analizy stosujące metody prawdopodobieństwa częściowo wyparły te wykorzystujące parsymonię. Analizy opierające się na wnioskowaniu bayesowskim – wykorzystującym podobny probabilistyczny model ewolucji, co metoda maksymalnego prawdopodobieństwa – zastąpiły z kolei te stosujące drugą spośród wymienionych metod, jednak zdaniem Bryana Kolaczkowskiego i Josepha Thorntona faworyzują topologię long branch attraction, dlatego autorzy sugerują, że powrót do analiz przy pomocy metod maksymalnego prawdopodobieństwa może być lepszym rozwiązaniem. Jako przykłady „przyciągających się długich gałęzi” podawano wyniki analiz, według których myksosporidiowce należą do parzydełkowców i są grupą siostrzaną dla , lub badania sugerujące bliskie pokrewieństwo pomiędzy wachlarzoskrzydłymi i muchówkami, jednak zostały one skrytykowane przez Marka Siddalla i Michaela Whitinga, którzy twierdzili, że nie są wynikiem long branch attraction, a niektórzy autorzy w ogóle wątpili w występowanie takiego zjawiska. W nowszej literaturze znajduje się jednak znacznie więcej jego przykładów. Istnieje wiele metod wykrywania long branch attraction, jak np. sekwencjonowanie losowych grup zewnętrznych lub symulacje parametryczne, a także metod pozwalających unikać tego zjawiska – m.in.: wyłączanie z analizy taksonów o „długich gałęziach”, usuwanie pozycji szybciej ewoluującego trzeciego kodonu, analizowanie większej liczby taksonów, większej liczby cech lub cech innego rodzaju, stosowanie metod mniej wrażliwych na long branch attraction, jak np. metoda największego prawdopodobieństwa.
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A atração de ramificações longas é um artefato que ocorre nas análises de filogenia molecular quando grupos que evoluíram rapidamente são erroneamente colocados na base das árvores filogenéticas. Este erro é muito comum quando a evolução de um gene não seguiu um modelo de relógio molecular, e tende a ser verificado quando se mede com o método de máxima parcimônia. Este método, como outros que são balizados por um sistema de pontuação, não é capaz de diferenciar uma grande mudança repentina de uma divergência evolutiva ancestral. Assim, por exemplo, os microsporídios simplificaram extremamente seu RNAr, fazendo com que suas sequências pareçam mais divergentes comparadas com as de seus parentes próximos. Isto resulta que nas árvores filogenéticas realizadas com este gen apareçam como um grupo eucariota muito primitivo, enquanto que as demais análises os mostram como um grupo derivado dos fungos. Este efeito recomenda extrema precaução na interpretação dos dados obtidos. Um exemplo muito conhecido deste erro é o que fez com que Carl Woese sugerisse em seu sistema de três domínios que os eucariotas constituíam um dos clados mais antigos da natureza juntamente com outros dois clados bacterianos, o que se sabe que é possível tanto com base em análises morfológicas como paleontológicas, mas que devido às grandes modificações evolutivas sofridas por este grupo, aparece assim invariavelmente nas análises moleculares da maioria de genes. Este erro é encontrado sobretudo quando só se usa uma única molécula para as análises (por exemplo com as árvores filogenéticas feitas somente com ARNr). É possível tentar corrigir comparando muitos dados simultaneamente, comprovando assim a robustez da árvore, seja usando métodos que incorporem ritmos diferentes de substituição entre linhagens (máxima probabilidade, por exemplo), seja acompanhando as análises genéticas com análises morfológicas, ou ainda, rompendo as ramificações longas com a adição de táxons que estejam relacionados com aqueles onde ocorra este tipo de ramificação.
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長枝吸引效應(英語:Long branch attraction, LBA),意指在分析親緣關係時,發生將高度不相似的支系(即具有長枝者)分群在一起的現象。長枝吸引效應形成的原因為:最相似的支系將優先被群組在一起,而古怪的支系(即具有長枝者)則被排除並被分成一群,這常導致產生錯誤的結果。在執行演化分析時,長枝吸引效應所導致的結果為快速演化的支系會被推論為關係相近,但卻忽視了它們真正的關係。舉例來說,在依據DNA序列的分析中,當序列經由快速演化而產生兩個(或多個)支系時,將會產生問題。核苷酸僅四種(A, T, C, G),當DNA置換率高時,兩個支系在同一位點演化出相同核苷酸的機率會增加。當發生這種情況時,簡約法會錯誤地將趨同演化解釋為衍徵。 欲將此問題降至最小,可透過增加樣本以打斷長枝,或改用演化速率較慢的特徵替代等方法,來修正在同一位點多次置換的問題。
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