Anapsid

rdf:langString Anapsydy

rdf:langString Anapsydy (Anapsida) – podgromada zauropsydów o prymitywnej budowie, siostrzana do kladu Eureptilia, obejmującego diapsydy oraz rodziny i Protorothyrididae. Ich nazwa nawiązuje do braku otworów skroniowych w czaszce, który uważano za charakterystyczną cechę członków tej grupy; związany z tym swoisty układ mięśni w czaszce ogranicza sprawność ruchów żuchwy. Obecnie wiadomo, że część anapsydów miała otwory skroniowe (m.in. czy ; być może także Mesosaurus, choć obecność otworów skroniowych w jego wypadku jest kwestionowana). Obecność dolnego otworu skroniowego u bazalnych przedstawicieli grupy, takich jak mezozaury czy przedstawiciele , sugeruje nawet, że anapsydy mogły wyewoluować z owodniowców mających dolny otwór skroniowy. Grupa ta w starszych klasyfikacjach była często parafiletyczna, a więc grupowała taksony bliższe przedstawicielom innych grup niż sobie nawzajem; do anapsydów zaliczano wiele bliżej nie spokrewnionych bazalnych owodniowców (m.in. rodzinę Captorhinidae z rodzajem i rodzinę Protorothyrididae z rodzajem Hylonomus; te dwie rodziny łączono, razem z rodzinami i , w grupę w obrębie anapsydów – obecnie generalnie nie wyróżnianą, ze względu na jej parafiletyzm), uważano też anapsydy za przodków wszystkich innych owodniowców. Gauthier, Kluge i Rowe (1988) zdefiniowali Anapsida jako klad obejmujący współczesne żółwie i wszystkie wymarłe taksony bliżej spokrewnione z nimi niż z innymi gadami; definicję tę uściślili Laurin i Gauthier (1996), definiując Anapsida jako klad obejmujący współczesne żółwie i wszystkie wymarłe taksony bliżej spokrewnione z nimi niż z innymi współczesnymi gadami. Gauthier (1994) zdefiniował Anapsida jako klad obejmujący żółwie i wszystkie owodniowce bliżej spokrewnione z nimi niż z kladem Sauria. Przy przyjęciu którejś z tych definicji to, jakie zwierzęta należałyby do anapsydów, zależałoby od pozycji filogenetycznej żółwi. Np. z analizy Gauthiera, Klugego i Rowe'a (1988) wynikało, że żółwie są siostrzane do rodziny Captorhinidae, a obie te grupy są bliżej spokrewnione z diapsydami niż ze zwierzętami tradycyjnie zaliczanymi do anapsydów; z tego powodu autorzy zaliczyli do Anapsida jedynie żółwie i Captorhinidae, zaś klad tworzony przez inne zauropsydy tradycyjnie zaliczane do anapsydów nazwali jedynie nieformalnie "parareptiles". Część autorów w ogóle rezygnuje z dalszego używania nazwy Anapsida; autorzy ci na określenie kladu siostrzanego do Eureptilia używają nazwy Parareptilia. Anapsida / Parareptilia obejmują: * mezozaury – żyjące we wczesnym permie na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej i Afryki * rodzaj – żyjący w permie na terenach dzisiejszej południowej Afryki; możliwy przedstawiciel linii ewolucyjnej prowadzącej do żółwi. * rodzinę Millerettidae – żyjącą w późnym permie na terenach dzisiejszej południowej Afryki * nadrodzinę – żyjącą od wczesnego do późnego permu na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy * rodzinę – żyjącą od wczesnego do późnego permu na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej, Europy i Chin * grupę Nyctiphruretia – żyjącą w permie na obszarach dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy; grupa ta może być parafiletyczna – niektóre analizy kladystyczne sugerują, że rodzaj Nyctiphruretus może nie być blisko spokrewniony z takimi rodzajami jak czy * grupę Pareiasauria – żyjącą w środkowym i późnym permie na obszarach dzisiejszej Europy, Azji i Afryki * nadrodzinę – żyjącą od późnego permu do końca triasu, znane ze wszystkich kontynentów oprócz Australii * być może także żyjące do dziś żółwie; mogą one być potomkami prokolofonoidów lub parejazaurów albo taksonem siostrzanym do eunotozaura. Z analiz kladystycznych przeprowadzonych przez Maischa (2010) wynika, że do Anapsida / Parareptilia mogły należeć także wymarłe gady morskie z grupy Ichthyopterygia, w tym ichtiozaury; większość autorów zalicza jednak Ichthyopterygia do diapsydów. Nie ma pewności, czy anapsydy obejmujące wszystkie wyżej wymienione grupy nadal nie byłyby parafiletyczne. Np. mezozaury są klasyfikowane przez niektórych naukowców jako bazalne zauropsydy nienależące ani do anapsydów/Parareptilia, ani do Eureptilia, lub jako grupa siostrzana do kladu obejmującego wszystkie pozostałe owodniowce (a więc również synapsydy); inne analizy potwierdzają jednak ich przynależność do anapsydów. Z kolei żółwie są przez niektórych uznawane za diapsydy z kladu Sauria, które wtórnie straciły otwory skroniowe (przy takim założeniu anapsydy/Parareptilia byłyby grupą wymarłą). Z niektórych z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Lee (2013) wynika, że nie tylko żółwie, ale i Eunotosaurus mógł należeć do diapsydów (inne z jego analiz potwierdzają jednak ich przynależność do anapsydów). Dokładna pozycja systematyczna tych grup jest jeszcze przedmiotem sporu wśród naukowców, choć od 2003 przeważać zaczyna pogląd o przynależności żółwi do diapsydów. Drzewo filogenetyczne Parareptilia powstałe z kompilacji mniejszych kladogramów (nieuwzględniające żółwi), według Tsuji i Müllera (2009):